Moho gris (Botrytis cinerea): síntomas, ciclo de la enfermedad y manejo de la resistencia

El moho gris, también llamado pudrición gris, es causado por el hongo Botrytis cinerea (estado sexual: Botryotinia fuckeliana) [1]. Se ha registrado en más de 240 especies de plantas, y un recuento más reciente supera las 1 400 [2][3]. La vid, la fresa, el tomate y las flores ornamentales están entre los cultivos más afectados, con pérdidas antes y después de la cosecha [2]; en fresa, las pérdidas de rendimiento superan en ocasiones el 50 % [4]. Su ciclo de vida corto y su abundante esporulación lo convierten en un patógeno clásico de alto riesgo de resistencia a fungicidas [2].

1. Cómo reconocerlo

La señal más clara es una capa de esporas pardo grisácea y algodonosa sobre el tejido afectado. Las esporas pueden verse blanquecinas al principio y volverse grises al madurar [5], las fresas infectadas liberan nubes de esporas grises cuando se las mueve [4] y, con una lupa, las estructuras que producen las esporas parecen racimos de uva [6]. El hongo prefiere los tejidos tiernos, las heridas frescas y los tejidos envejecidos, y esporula en abundancia sobre restos vegetales y pilas de descarte [5].

No toda pudrición de frutos es moho gris. En la vid, las bayas dañadas pueden ser invadidas por otros hongos de esporas negras, pardas o verdes, y estas pudriciones a menudo terminan en pudrición ácida, diseminada por moscas Drosophila [7]. La especie afín B. pseudocinerea también infecta vid y fresa [2].

2. Síntomas por cultivo

Vid. Las primaveras cálidas y húmedas pueden causar tizón de brotes, a menudo en las axilas de las hojas. En el envero, las bayas infectadas se vuelven pardas en los cultivares blancos y rojizas en los rojos y negros; con tiempo húmedo y sin viento, el hongo crece a través de grietas de la piel y da el aspecto gris y aterciopelado [8].

Fresa. Las flores son muy susceptibles, pero los síntomas suelen aparecer 2 a 4 semanas después de la infección, como manchas pardo claras bajo el cáliz que se extienden y dejan frutos momificados. Las infecciones del campo siguen avanzando en el almacenamiento en frío y el transporte [4].

Tomate. La infección avanza desde las flores o frutos senescentes hacia el tallo, que se vuelve blanquecino y desarrolla un cancro que puede anillarlo; en invernadero, las lesiones aparecen donde los alambres y cuerdas hieren los tallos. Los frutos verdes se pudren donde tocan tejido infectado, mientras que las esporas del aire pueden dejar anillos blancos, las «manchas fantasma», en frutos verdes pequeños [6].

Flores de corte. Los pétalos presentan manchas acuosas o color canela que se vuelven grises; los pétalos muy infectados se pegan entre sí, las flores envejecidas son las más susceptibles y los botones pueden secarse durante el almacenamiento y el envío [9].

3. Ciclo de la enfermedad

Como Botrytis completa muchos ciclos en una campaña, el FRAC cuenta sus límites sobre todo el programa de la campaña contra Botrytis y no aplicación por aplicación [10][11].

4. Monitoreo y momento de actuar

Los fungicidas protegen el tejido sano pero no detienen una infección establecida [6], y una vez que Botrytis se ha desarrollado en flores de invernadero, los fungicidas solos no lo controlan con eficacia [9]. Programe la protección según el riesgo: flores, frutos en maduración o heridas frescas combinados con tiempo húmedo.

En los viñedos de California, UC IPM recomienda revisar en primavera los brotes marchitos y las lesiones en hojas, y evaluar Botrytis en la cosecha; la investigación muestra una tendencia a un mejor control con aplicaciones en floración, antes del cierre del racimo y en envero [8]. En fresa en Florida, el Strawberry Advisory System programa las aplicaciones según la duración del mojado foliar y la temperatura; en ensayos en campos comerciales redujo las aplicaciones en alrededor de un 50 % sin afectar la enfermedad ni el rendimiento [4]. En invernadero, vigile el rocío del atardecer, que se forma cuando el aire cálido se enfría y sube la humedad [5]. Las pruebas rápidas basadas en cultivo y las moleculares muestran qué grupos de fungicidas siguen funcionando en la zona [2].

5. Prevención: follaje, clima e higiene

Follaje de la vid. Las plantas equilibradas, de vigor moderado, mantienen los racimos expuestos. Retirar las hojas basales justo después del cuajado ha reducido de forma significativa la incidencia y la severidad de la enfermedad, y las bayas expuestas forman una cutícula más gruesa. Evite el riego y el nitrógeno innecesarios y controle los insectos que hieren las bayas [8].

Clima del invernadero. Calefaccionar y ventilar a la vez baja la humedad mejor que cualquiera de las dos prácticas por separado y evita el rocío; la circulación horizontal de aire elimina los puntos fríos donde se condensa el agua. Riegue temprano, por goteo o al pie de las plantas, y deje un espaciamiento que permita secar el follaje [5][9]. Un plan de condado de 2026 para hortalizas protegidas en invierno, en Shanxi, China, fija como meta una humedad relativa inferior al 80 %, con ventilaciones breves por la mañana y al atardecer [12].

Higiene. Retire en bolsas cerradas las flores marchitas, las hojas moribundas y los restos, y mantenga las pilas de descarte lejos de los cultivos [9]. En fresa, retirar los frutos enfermos reduce el inóculo, mientras que la poda de hojas ayuda solo de forma modesta [4]. Descarte los trasplantes de tomate con lesiones activas [6] y evite el exceso de fertilización [5]. Después de la cosecha, desinfecte las cámaras frías y no empaque flores mojadas ni las pase directamente de un ambiente frío a uno cálido [9]. La resistencia del hospedante es limitada: no hay cultivares comerciales de fresa altamente resistentes [4].

6. La resistencia está documentada

El FRAC, Comité de Acción contra la Resistencia a Fungicidas, incluye a Botrytis cinerea entre los patógenos de alto riesgo de resistencia a fungicidas [13]. Cada nueva clase de fungicidas contra el moho gris ha sido seguida por resistencia en el campo, y un mecanismo de expulsión, a menudo llamado resistencia múltiple a fármacos (MDR), reduce a la vez la sensibilidad a varios fungicidas no relacionados [2][14].

Hay resistencia documentada a bencimidazoles (grupo 1) [15], dicarboximidas (grupo 2) y anilinopirimidinas (grupo 9) [16], SDHI (grupo 7) [17], QoI (grupo 11), con niveles altos en muestras de frutos rojos de Polonia, Países Bajos y España en 2025 [18], y fenhexamid (grupo 17) [2]. Se ha señalado resistencia de campo a fluazinam (grupo 29) en Japón [19]. Fludioxonil (grupo 12) es por ahora la excepción: las cepas de campo altamente resistentes son muy raras, aunque es común una resistencia baja a media basada en expulsión [2].

La resistencia múltiple aumenta donde las aplicaciones son intensivas. Los viñedos franceses, con dos o rara vez tres aplicaciones contra Botrytis por campaña, mantuvieron la resistencia en niveles bajos a moderados, a diferencia de los viñedos muy tratados del sur de Italia y los campos de fresa de Alemania [2]. Un muestreo de 2010 en fresa y frutos pequeños del norte de Alemania encontró frecuencias de resistencia del 14.7 % (ciprodinil) al 76.8 % (QoI) en siete grupos de fungicidas [2], trasplantes de vivero en Florida han portado resistencia a entre dos y seis fungicidas [4], y el FRAC encuentra más resistencia a las anilinopirimidinas en fresa que en vid [14].

7. Rotar modos de acción

La guía del FRAC para Botrytis limita cuántas veces se usa cada grupo de resistencia cruzada por cultivo y campaña, en función del número total de aplicaciones contra Botrytis. Para todos los grupos, el socio de mezcla debe tener otro modo de acción y controlar la enfermedad por sí solo a la dosis usada [11][20]. Las aplicaciones contra otras enfermedades también cuentan: en vid, el FRAC admite como máximo tres aplicaciones con SDHI al año contra todas las enfermedades y cuatro con QoI, sin superar el 33 % del total [11][21]. Las mezclas de dos SDHI, o de dos QoI, no son una medida antirresistencia [11][21].

La tabla describe grupos FRAC y orientaciones publicadas. No es una lista de usos registrados. Qué productos pueden usarse, en qué cultivos, a qué dosis y con qué intervalo lo determinan el registro de cada país y la etiqueta del producto.

Las coformulaciones como ciprodinil con fludioxonil (grupos 9 y 12) o piraclostrobina con boscalid (grupos 11 y 7) [8] cuentan para los límites de sus dos grupos [11][21]. El FRAC no encuentra evidencia clara de que la alternancia o las mezclas sean mejores en general, pero con muchas aplicaciones y pocos modos de acción, la alternancia puede reducir más la presión de selección [20].

8. Opciones biológicas en el mismo programa

El FRAC clasifica los biológicos microbianos como BM02 y algunos extractos vegetales como BM01, los considera de bajo riesgo y no limita su uso dentro de la etiqueta [16][24]. Entre los productos comercializados contra el moho gris hay Bacillus, levaduras como Aureobasidium pullulans, Trichoderma y laminarina; suelen funcionar bien en ambientes controlados pero son menos confiables a campo abierto, y Hahn los ubica como tratamientos en alternancia con los fungicidas químicos [2]. El plan de Shanxi incluye Bacillus subtilis, Trichoderma, eugenol y carvacrol contra el moho gris [12].

Baciva™ de Huasheng se basa en Bacillus amyloliquefaciens D747, cepa que el FRAC incluye en el grupo BM02 [16]. Sus alcances documentados incluyen el control de Botrytis en vid, tomate, pimiento y arándano alto, y la supresión del moho gris en fresa. Botria™, basado en Bacillus velezensis BJ-1, está en desarrollo; la cepa BJ-1 está documentada en China para el moho gris del tomate.

9. Notas regionales

América Latina

En Chile, el 79 % de 526 aislados de flores de uva de mesa 'Thompson Seedless' resistió al menos uno de los cinco fungicidas evaluados y el 25.4 % resistió a azoxistrobina y pirimetanil a la vez, pero ninguno resistió a fludioxonil [28]; el FRAC también ha encontrado aislados resistentes a SDHI en vid en Chile desde 2015 [17]. En las rosas de Colombia, el control depende del uso intensivo de fungicidas, con aplicaciones sistémicas de hasta tres veces por semana, y aislados de Cundinamarca mostraron resistencia a fenhexamid, carboxina y procloraz [3].

China

Aislados de tomate recolectados alrededor de Pekín en 2009 y 2010 fueron resistentes a carbendazim (96.3 %), procimidona (80.7 %) y dietofencarb (58.7 %) [25]. En pruebas de laboratorio, aislados de vid de Ningxia fueron más sensibles a fluazinam, luego a boscalid y fludioxonil, y más resistentes a carbendazim [26]. El FRAC encontró una frecuencia baja de resistencia a SDHI en muestras de hortalizas de Zhejiang en 2019 y 2020 [17]. El plan de Shanxi combina el control de la humedad, el retiro de hojas y frutos enfermos, fumígenos en invernaderos cerrados y la rotación de productos [12]. Los usos registrados los publica el ICAMA, la autoridad nacional de plaguicidas [27].

10. Una secuencia práctica

• Antes de la campaña, averigüe qué grupos FRAC siguen funcionando en su zona.
• Reduzca el inóculo: retire restos, momias, frutos enfermos y flores marchitas.
• Mantenga secos los tejidos: abra el follaje, calefaccione y ventile los invernaderos, y riegue por goteo o temprano en el día.
• Proteja flores y frutos en maduración antes de los períodos húmedos, con un sistema de pronóstico si lo hay.
• Cuente cada aplicación contra Botrytis de la campaña y mantenga cada grupo FRAC dentro de su límite; en una mezcla, cuente sus dos grupos.
• Use productos multisitio y biológicos para reducir las aplicaciones de sitio específico.
• Siga la etiqueta local en cuanto a cultivo, dosis e intervalo.

Preguntas frecuentes