灰霉病：症状识别、侵染循环与杀菌剂抗性治理

灰霉病由灰葡萄孢（Botrytis cinerea）引起，其有性阶段为 Botryotinia fuckeliana [1]。已报道的寄主植物超过 240 种，较新的统计超过 1400 种 [2][3]。葡萄、草莓、番茄和观赏花卉是受害最重的作物之一，采前采后都会造成损失 [2]；在草莓上，个别情况下减产超过 50% [4]。生活周期短、产孢量大，使灰葡萄孢成为杀菌剂抗性方面典型的高风险病原菌 [2]。

1. 怎样识别

最明显的特征是受害组织表面一层灰褐色、绒毛状的孢子层。孢子初期可能呈白色，成熟后变灰 [5]；受侵染的草莓果实被触动时会扬起灰色孢子烟 [4]；用放大镜观察，产孢结构形似一串串葡萄 [6]。病菌偏好幼嫩组织、新鲜伤口和衰老组织，在植物残体和废弃物堆上大量产孢 [5]。

并非所有果实腐烂都是灰霉病。在葡萄上，受伤的浆果可被其他真菌侵入，形成黑色、褐色或绿色的孢子，这类腐烂常发展为由果蝇传播的酸腐病 [7]。近缘种 B. pseudocinerea 也会侵染葡萄和草莓 [2]。

2. 各作物上的症状

葡萄：春季温暖多雨时可发生新梢枯萎，多见于叶腋处。转色期，白色品种的病果变褐，红色和黑色品种的病果变红；在潮湿、无风的天气下，病菌从果皮裂口长出，使果实呈现灰色绒状外观 [8]。

草莓：花器高度感病，但症状通常在侵染后 2 至 4 周才出现，表现为萼片下方的浅褐色斑点，迅速扩展，最终形成僵果。田间侵染在冷藏和运输期间继续发展 [4]。

番茄：侵染从凋谢的花或果实扩展到茎部，茎部病斑变白并形成可能环绕茎秆的溃疡；在温室中，吊蔓铁丝和绳索摩擦造成伤口的部位常形成病斑。青果从与病组织接触处开始腐烂，而空气中的孢子可在小青果上留下白色圆环状的「鬼斑」[6]。

切花：花瓣出现水渍状或褐色斑点，随后变灰；严重时花瓣粘连成团，衰老的花朵最易感病，花蕾在贮藏和运输中也会枯萎 [9]。

3. 侵染循环

灰霉病菌一季可完成多次侵染循环，因此 FRAC 的限次规定按整季灰霉病用药方案计算，而不是逐次计算 [10][11]。

4. 监测与防治时机

杀菌剂只能保护健康组织，不能抑制已经发生的侵染 [6]；温室花卉一旦发病，仅靠杀菌剂难以有效控制 [9]。因此应按风险安排保护：花、转熟果实或新鲜伤口，加上潮湿或高湿天气。

在美国加州葡萄园，UC IPM 建议春季查看萎垂的新梢和叶片病斑，并在采收时调查灰霉病发生情况；研究显示在开花期、封穗前和转色期施药防效有更好的趋势 [8]。在佛罗里达草莓上，「草莓预警系统」（Strawberry Advisory System）根据叶面湿润持续时间和温度安排施药；在商业田块的试验中，喷药次数减少约 50%，而发病和产量不受影响 [4]。在温室里，要留意傍晚结露：暖空气降温、湿度上升时就会结露 [5]。快速的培养法和分子检测可以判断当地哪些杀菌剂分组仍然有效 [2]。

5. 预防：冠层、环境与清洁

葡萄冠层：树势均衡、长势适中的葡萄园，果穗通风见光。坐果后立即摘除基部叶片，已证明能显著降低发病率和病情，见光的果实还会形成较厚的角质层。避免不必要的灌溉和氮肥，并防治造成伤口的害虫 [8]。

温室环境：加温与通风结合，降湿效果优于单用其中一项，并能防止结露；水平环流风机可消除容易结露的冷点。宜早浇水，采用滴灌或根部浇灌，并保持合理株距，使冠层尽快干燥 [5][9]。山西一个县 2026 年印发的冬季设施蔬菜病虫害防控方案，要求相对湿度降到 80% 以下，并在早晨和傍晚短时通风 [12]。

清洁田园：残花、老叶和其他残体装袋后带出，废弃物堆远离作物 [9]。在草莓上，清除病果可减少菌源，而摘叶只能小幅降低发病 [4]。淘汰带有活动病斑的番茄种苗 [6]，避免过量施肥 [5]。采后应消毒冷库，不要包装带湿的花材，也不要把花材从冷处直接移到暖处 [9]。寄主抗性有限：目前没有高抗灰霉病的商业草莓品种 [4]。

6. 抗性已有记录

杀菌剂抗性行动委员会（FRAC）把灰葡萄孢列入高抗药性风险病原菌 [13]。每一类用于灰霉病的新杀菌剂，之后都出现了田间抗性；病菌还具有外排泵机制，通常称为多药抗性（MDR），可同时降低对多种互不相关杀菌剂的敏感性 [2][14]。

已记录的抗性涉及苯并咪唑类（1 组）[15]、二甲酰亚胺类（2 组）和苯胺基嘧啶类（9 组）[16]、SDHI 类（7 组）[17]、QoI 类（11 组，2025 年波兰、荷兰和西班牙的小浆果样品抗性水平高）[18]，以及环酰菌胺（17 组）[2]。日本有报道称灰霉病菌对氟啶胺（29 组）产生了田间抗性 [19]。咯菌腈（12 组）是迄今的例外：高抗田间菌株极少见，但基于外排泵的低至中等抗性较常见 [2]。

用药越密集，多重抗性越严重。法国葡萄园每季只喷 2 次、少数 3 次灰霉病药剂，抗性维持在低至中等水平，而用药频繁的意大利南部葡萄园和德国草莓田则不然 [2]。2010 年对德国北部草莓和小浆果菌株的调查显示，7 个杀菌剂分组的抗性频率从 14.7%（嘧菌环胺）到 76.8%（QoI 类）不等 [2]；佛罗里达育苗场的种苗携带对 2 至 6 种杀菌剂的抗性 [4]；FRAC 监测发现，草莓上对苯胺基嘧啶类的抗性频率高于葡萄 [14]。

7. 轮换作用机理

FRAC 的灰霉病指南按作物和季节限制每个交互抗性分组的使用次数，并与整季灰霉病用药总次数挂钩。适用于所有分组的规则是：复配伙伴必须作用机理不同，并且在所用剂量下单独使用也能控制病害 [11][20]；针对其他病害的用药也要计入，在葡萄上，FRAC 规定每年针对所有病害含 SDHI 的用药不超过 3 次，含 QoI 的用药不超过 4 次，且不超过总用药次数的 33% [11][21]。两种 SDHI 或两种 QoI 的复配不能算作抗性治理措施 [11][21]。

上表说明的是 FRAC 分组和已发布的指南，并不是登记用途清单。哪些产品可用、用于哪些作物、用量和安全间隔期多少，以各国登记和产品标签为准。

嘧菌环胺与咯菌腈（9 组和 12 组）、吡唑醚菌酯与啶酰菌胺（11 组和 7 组）等复配制剂 [8]，每用一次都要同时计入两个分组的限次 [11][21]。FRAC 认为没有明确证据表明交替使用或复配哪一种总体上更好，但在用药次数多、作用机理少的情况下，交替使用可能更能降低选择压力 [20]。

8. 生物防治纳入同一方案

FRAC 把微生物类生物制剂编为 BM02，把部分植物提取物编为 BM01，认为其风险低，在标签范围内不限制使用次数 [16][24]。市场上用于灰霉病的产品包括芽孢杆菌、出芽短梗霉（Aureobasidium pullulans）等酵母、木霉和昆布多糖（laminarin）；它们在受控环境中往往效果较好，在露地上则不够稳定，Hahn 认为应与化学杀菌剂交替使用 [2]。山西的县级方案列出的灰霉病生物农药包括丁子香酚、枯草芽孢杆菌、香芹酚和木霉菌 [12]。

华生的 Baciva™ 以解淀粉芽孢杆菌 D747 为基础，FRAC 将该菌株列入 BM02 组 [16]。其记录的应用范围包括葡萄、番茄、辣椒和高丛蓝莓上的灰霉病防治，以及草莓灰霉病的抑制。Botria™ 以贝莱斯芽孢杆菌 BJ-1 为基础，目前处于开发阶段；在我国，BJ-1 菌株已有用于番茄灰霉病的记录。

9. 各地情况

中国

2009 至 2010 年在北京郊区采集的番茄灰霉病菌，对多菌灵、腐霉利和乙霉威的抗性菌株频率分别为 96.3%、80.7% 和 58.7% [25]。室内测定显示，宁夏葡萄灰霉病菌对氟啶胺最敏感，其次是啶酰菌胺和咯菌腈，对多菌灵抗性最强 [26]。FRAC 对 2019 和 2020 年浙江蔬菜样品的监测显示，SDHI 抗性频率较低 [17]。山西的县级方案把降湿、摘除病叶病果、闭棚使用烟剂和轮换用药结合起来 [12]。登记用途以农业农村部农药检定所发布的信息为准 [27]。

拉丁美洲

在智利，从「无核白」（Thompson Seedless）鲜食葡萄花上采集的 526 个菌株中，79% 对所测 5 种杀菌剂中的至少一种有抗性，25.4% 同时抗嘧菌酯和嘧霉胺，但没有抗咯菌腈的菌株 [28]；FRAC 自 2015 年起也在智利葡萄上发现了 SDHI 抗性菌株 [17]。在哥伦比亚玫瑰上，防治依靠高强度用药，内吸性药剂每周最多可用 3 次，昆迪纳马卡省的菌株对环酰菌胺、萎锈灵和咪鲜胺表现出抗性 [3]。

10. 田间操作顺序

• 季前了解当地哪些 FRAC 分组仍然有效。
• 减少菌源：清除病残体、僵果、病果和残花。
• 保持组织干燥：打开冠层，温室加温通风，采用滴灌或早浇水。
• 在潮湿或高湿时段之前保护花和转熟果实；有预警系统时按系统安排。
• 统计整季每一次灰霉病用药，使每个 FRAC 分组都在限次之内；复配制剂的两个分组都要计入。
• 用多作用位点药剂和生物制剂减少单作用位点药剂的次数。
• 作物、用量和安全间隔期以当地标签为准。

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