根结线虫：识别诊断、取样与综合防治

根结线虫（Meloidogyne spp.）是在根内取食的微小线虫。已知 90 多个种中，南方根结线虫（M. incognita）、爪哇根结线虫（M. javanica）、花生根结线虫（M. arenaria）和北方根结线虫（M. hapla）在番茄上分布最广，在温暖地区的沙性土壤上损失最重 [1]。南方根结线虫和爪哇根结线虫的已知寄主植物超过 1000 种 [1]。在美国佛罗里达州，根结线虫是番茄、辣椒、茄子和包括黄瓜在内的瓜类上最主要的线虫 [2][3]。

1. 怎样识别

根结是根组织本身的膨大，通常较小，最大可达约 2.5 厘米。剖开根结，用放大镜有时能看到像白色小珍珠的梨形雌虫 [4]；卵囊附在根结表面，肉眼可见 [1]。北方根结线虫通常形成小根结；其他主要种，包括象耳豆根结线虫（M. enterolobii），形成大而不规则的根结，次生病原侵入后容易腐烂 [1]。

容易混淆的情况：豆科植物根上的固氮根瘤可以搓掉，根结搓不掉 [5]。在拉丁美洲，假根结线虫（Nacobbus aberrans）也会在番茄、辣椒和菜豆根上形成根结，呈念珠状排列，而根结线虫重度侵染时根结连成一片 [6]。要鉴定到种：抗性品种和轮作只对部分种有效 [3][4]。

2. 危害症状

地上部的矮化、发黄、土壤不缺水时在一天最热时段萎蔫、施肥反应差和果实畸形，容易被误认为缺素、缺水、滴灌堵塞或根病 [2][4][5]。受害区域呈不规则片状分布，多见于沙性土壤 [4]。与镰刀菌枯萎病复合发生时，番茄植株会提早死亡 [2]；黄瓜和西瓜一般比南瓜受害更重 [3]。

3. 生活史

多数种不经交配即可繁殖，在温暖气候下只要土壤湿润，全年都可活动 [1]。土温低于约 18°C（64°F）时，多数线虫无法侵入根系 [5]。

4. 监测与防治时机

先查根。在生长中期挖出几株长势差的植株，洗净根系检查；如出现萎蔫应提早检查，定植后约一个月就可能出现根结。要包括沙性最大的地段。休闲田里若龙葵类杂草根上有根结，说明种植感病番茄也会受害 [4]。

种植前取土样。针对加州番茄田，UC IPM 建议每个取样单元不超过约 4 公顷（10 英亩），每单元至少取 20 钻湿润土壤，深度至少 45 厘米（18 英寸），并带上根；样品低温保存（10 至 16°C），不可冷冻，尽快送检。出结果约需两周 [4]。巴西 Embrapa 的番茄取样方法是每公顷按「之」字形取 15 至 20 个分样，深度 20 至 30 厘米，送检 400 至 500 克土加 200 至 300 克根 [1]。送检时土和根都要送 [2]。

防治指标因地区而异。以加州圣华金河谷沙壤土上的加工番茄为例，UC IPM 把春季土样每千克 200 条幼虫对应为约正常产量的 88%，并说明其他地区没有可套用的公式 [4]。没有实验室时，可用湿润的田土盆栽甜瓜苗，在约 27°C 下约三周，如有根结线虫，根上就会出现根结 [5]。

5. 预防：卫生、抗性、轮作与土壤处理

田间卫生。使用无线虫种苗，机械转田前清除泥土，减少田间径流，控制杂草，收获后清除带根结的根 [1][2][4]。在温室中，FAO 建议清除前茬全部根系，在棚室之间移动的工具要冲洗干净 [8]。

抗性品种。番茄 Mi 基因于上世纪 40 年代在秘鲁番茄（Solanum peruvianum）中发现，可抵抗南方、爪哇和花生根结线虫，但对北方根结线虫和象耳豆根结线虫无效 [4][9]。土温高时抗性减弱：超过约 28°C 根结增多，有报道 32°C 及以上抗性完全丧失（Embrapa 给出的是 30°C 以上），但短时高温后抗性得以恢复 [1][10]。南方根结线虫的抗性突破种群在加州已很普遍，连续种植抗性品种会促使其出现；一旦出现，该田任何抗性番茄品种都可能失效 [4][9]。辣椒的 N 和 Me 基因可抵抗同样三个种 [2]。

嫁接。番茄砧木一般带有根结线虫抗性，但性状因品种而异，新组合应先小规模试验 [8]。在巴西，对三个主要种有抗性的商品番茄砧木全部感染象耳豆根结线虫 [1]。茄子可嫁接在有抗性的托鲁巴姆（Solanum torvum）上 [2]。瓜类没有抗根结线虫的商品品种 [3]，FAO 所列的瓜类砧木（包括用于黄瓜的黑籽南瓜）标注的是镰刀菌等病害抗性，而非根结线虫 [8]。

轮作和覆盖作物要与线虫种类匹配。十字花科作物一般是较差的寄主；多数爪哇根结线虫种群不侵染辣椒；菽麻（太阳麻）和高粱苏丹草是不良寄主，翻压后还会释放杀线虫物质；豇豆则是花生、象耳豆和爪哇根结线虫的良好寄主 [2]。在加州，与抗性品种和非寄主作物轮作的效果与熏蒸相当 [4]。

茬间土壤处理。土壤日光消毒，即在最热季节用透明薄膜覆盖湿润土壤 4 至 6 周，可降低根结线虫数量，但主要在表层土壤；使用得当可显著减少熏蒸剂用量 [2][5][8]。70°C 蒸汽处理半小时可防治线虫，但在沙土和壤土中可能只有表层能达到该温度 [8]。Embrapa 引用的试验表明，保持湿润且无杂草的休闲在两个月内使种群减少 75% 以上 [1][2]。温室中这些措施都无效时，FAO 建议改用无土栽培 [8]。

6. 抗性：哪些有记录

线虫对杀线虫剂产生抗性是另一个问题。杀虫剂抗性行动委员会（IRAC）指出，没有经过证实的案例表明线虫抗性导致商品杀线虫剂在田间失效；敏感性变化只在实验室中有报道，IRAC 认为田间抗性尚未证实、理论上不太可能、风险低 [11]。

有记录的是土壤微生物增强降解：同一化学杀线虫剂在同一土壤中反复使用，会使降解它的微生物增多，到达线虫的药量随之减少 [11]。这种现象往往具有化学类别特异性，一季多次施药的作物风险更高，例如蔬菜和香蕉 [12]。

7. 杀线虫剂分组与轮换

IRAC 把专用杀线虫剂与杀虫剂分开分类 [13]，分为 N-1 至 N-4 编号组和作用机理未知的未编号组 [14]。其建议是：一个作物周期内或同一田块连续几个周期需要多次施用时，轮换作用机理；为减缓降解，轮换化学类别或减少施药次数；轮换以编号分组为依据 [11]。IRAC 南非还提出：不对相邻世代使用同一作用机理；不得降低用药量；复配时各有效成分按各自登记用量使用 [7]。我们没有找到针对杀线虫剂的处理窗口或每组施药次数的规定，因此本文不作此类规定。

上表说明的是 IRAC 分组以及所引资料对部分产品的记载，并不是登记用途清单。哪些产品可用、用于哪些作物、用量多少，以各国登记和产品标签为准。

阿维菌素兼具杀虫和杀线虫活性 [7]。作为棉花种子处理剂，它减少了南方根结线虫对根系的侵入，但随着主根伸长保护作用减弱，因为从种皮转移到根系的药量很少 [17][18]。

8. 生物防治纳入同一方案

生物杀线虫剂属于 IRAC 未编号的细菌类（N-UNB）、真菌类（N-UNF）和植物源（N-UNE）分组 [14]。FAO 认为食线虫真菌是最有前景的生物防治因子 [8]。

淡紫紫孢菌（Purpureocillium lilacinum，原名淡紫拟青霉 Paecilomyces lilacinus）是寄生线虫卵的土壤真菌，已广泛用于商品制剂 [19][20]。它能侵入南方根结线虫的卵，降低孵化率和幼虫存活率，并减少盆栽茄子的根结 [19]。效果并不稳定：实验室中不同卵寄生真菌菌株对象耳豆根结线虫孵化的抑制率为 13% 至 84%，盆栽中线虫密度越高效果越弱，因此综述认为这类真菌适合在线虫压力较低时作为综合防治的一部分 [21]。

杀线虫芽孢杆菌（Bacillus nematocida）B16 是一株从土壤分离的细菌，能以挥发性物质引诱模式线虫秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans），被吞食后分泌攻击肠道的蛋白酶致其死亡 [22]。

华生有两个生物产品在开发中。Nemia™ 采用淡紫紫孢菌 PL11，这是第三方菌株，已记录的适用范围是设施番茄、辣椒和黄瓜上的根结线虫，防效不稳定，只能部分防治。Nemia B16™ 采用杀线虫芽孢杆菌 B16，这是国内菌株，在我国已有用于番茄根结线虫的记录。两者目前均未供货。

9. 各地情况

中国

陕西设施蔬菜上检测到南方、爪哇、花生和北方根结线虫，以南方根结线虫为优势种群 [23]。农业农村部农药管理司《禁限用农药名录》规定：溴甲烷禁止使用，仅可用于检疫熏蒸处理；苯线磷、硫线磷、特丁硫磷禁止使用；涕灭威、灭线磷、克百威、甲拌磷禁止在蔬菜、瓜果、茶叶、菌类和中草药材上使用 [15]。当前已登记的产品，以农业农村部农药检定所（ICAMA）发布的登记信息为准。

拉丁美洲

巴西以南方和爪哇根结线虫为主，多数番茄品种带有 Mi 基因，但部分种和小种能突破这种抗性；象耳豆根结线虫已扩散到巴西几乎全境，危害对其他种有抗性的番茄和辣椒，Embrapa 在 2014 年报告巴西尚无抗该种的茄科砧木或品种。Embrapa 把化学防治放在各项综合措施的最后；已登记产品可在 AGROFIT 系统查询 [1]。在阿根廷科连特斯省，带 Mi 基因的温室番茄品种接种当地南方根结线虫种群后，既无根结也无卵囊 [24]。在墨西哥，据报道假根结线虫造成的番茄损失平均为 55%，有机物料、厚垣普奇尼亚菌（Pochonia chlamydosporia）与生物熏蒸结合在温室番茄上效果很好 [6]。

其他地区

在美国佛罗里达州，化学杀线虫剂需要施药许可证，熏蒸剂还需单独的许可证 [2]。对地中海地区的温室，FAO 推广土壤日光消毒和嫁接 [8]。南非的产品标签标注杀线虫剂分组，例如「GROUP N2 NEMATICIDE」[7]。

10. 田间操作顺序

• 种植前取土样和根样送检，并鉴定到种。
• 每茬收获后挖根检查，在田块图上标出根结发生区，清除带根结的根。
• 选用与线虫种类匹配的抗性品种或砧木；土温很高时不要只依赖 Mi 基因。
• 使用干净的种苗和工具，作物生长期间和收获后都要控制杂草。
• 与不良寄主或非寄主作物轮作，条件允许时在茬间处理土壤。
• 确需用药时，选用当地已登记的产品，记下其 IRAC 分组，同一田块轮换分组。
• 把生物制剂纳入方案，尤其在线虫压力较低时；作物、用量和间隔期以当地标签为准。

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