Biofungicidas a base de Bacillus: especies, lipopéptidos y cómo leer la etiqueta

Las formulaciones a base de Bacillus formadores de endosporas son, con mucho, los agentes más usados en el mercado de bioplaguicidas [1]. Los preparados comerciales en el mundo contienen cepas de B. subtilis, B. amyloliquefaciens, B. velezensis, B. pumilus y B. licheniformis, entre otras [2]. El FRAC, Comité de Acción contra la Resistencia a Fungicidas, ubica las cepas de Bacillus en el Grupo BM02, biológicos microbianos con múltiples modos de acción, sin resistencia conocida [3]. Este artículo trata las especies y sus nombres, los modos de acción, los usos respaldados y la lectura práctica de una especificación de producto.

1. Especies usadas y cómo cambiaron sus nombres

La taxonomía de Bacillus ha cambiado varias veces y los documentos de producto no siempre se actualizan. Hasta 2020, el FRAC codificaba las cepas de Bacillus amyloliquefaciens como Grupo 44, entre los disruptores de membrana celular; luego se reclasificaron en BM02 [3], aunque algunas tablas de extensión todavía muestran el código 44 [4]. El FRAC también indica que B. subtilis y B. subtilis var. amyloliquefaciens son nombres anteriores de B. amyloliquefaciens [3].

El análisis filogenético ha reclasificado varias cepas de Bacillus como B. velezensis; la cepa FZB42, descrita primero como B. amyloliquefaciens, es un ejemplo [5]. Los investigadores han propuesto agrupar a B. amyloliquefaciens, B. siamensis y B. velezensis en un grupo operativo, y B. velezensis es la principal fuente de las bioformulaciones cada vez más usadas en agricultura [1]. B. halotolerans se identificó por filogenómica entre endófitos activos contra Fusarium [6], y un aislamiento que redujo la pudrición de la corona del trigo produjo iturina, surfactina y fengicina [7]. Como los nombres cambian, compare productos por especie y código de cepa, tal como los lista el FRAC [3].

2. Modos de acción

Bacillus inhibe a los patógenos mediante competencia por nutrientes y espacio, antibióticos, enzimas hidrolíticas, sideróforos y resistencia sistémica inducida [2]. Entre los efectos que el FRAC enumera para BM02 está la alteración de membranas por lipopéptidos fungicidas [3].

Lipopéptidos

Los lipopéptidos cíclicos son los compuestos antibióticos más estudiados de Bacillus, y los más importantes pertenecen a las familias de surfactina, iturina y fengicina [2]. Muchas cepas producen más de una familia; el aislamiento de pudrición de la corona mencionado produjo las tres [7].

Entre los ejemplos de investigación están la iturina y la fengicina de B. subtilis contra Pythium ultimum, y la surfactina, la iturina y la fengicina de B. amyloliquefaciens contra Sclerotinia sclerotiorum [2].

Competencia y colonización

La capacidad de formar biopelículas es esencial para colonizar la superficie de la raíz [1]. Los sideróforos compiten por el hierro y reducen su disponibilidad para los patógenos [2], y B. amyloliquefaciens coloniza la rizosfera, estimula el crecimiento de la planta y suprime a los patógenos competidores [8].

Resistencia sistémica inducida

La resistencia sistémica inducida por rizobacterias depende sobre todo de las señales de jasmonato y etileno [2]. Comienza cuando la planta reconoce elicitores de la bacteria, como lipopéptidos cíclicos, sideróforos y flagelina, y compuestos volátiles como la acetoína y el 2,3-butanodiol también pueden estimularla [5].

3. Usos foliares y radiculares respaldados por fuentes

Muchos biofungicidas bacterianos están etiquetados sobre todo para enfermedades del suelo, pero algunos también para enfermedades foliares como manchas foliares, oídio y mildiu [11]. B. subtilis se usa contra manchas foliares fúngicas, y los productores pueden alternar Bacillus con cobre contra enfermedades bacterianas para reducir la fitotoxicidad que pueden causar las aplicaciones repetidas de cobre [8].

Estos son resultados de investigación y extensión, no usos registrados. La etiqueta registrada en cada país define cultivos, objetivos y dosis.

4. Condiciones que afectan los resultados

El desempeño varía: la humedad, la temperatura y la competencia con los microorganismos nativos del suelo y de la planta pueden reducir la eficacia [12]. El momento es lo más importante. Los fungicidas biológicos son preventivos y no curan plantas enfermas [8]; en el follaje deben estar presentes antes de la infección y reaplicarse para proteger el crecimiento nuevo [11]. En los viñedos de California, UC IPM recomienda suspender los productos suaves, incluidos los biológicos, cuando la presión de la enfermedad es alta, porque por sí solos no dan un control adecuado [4].

Verifique la compatibilidad antes de mezclar [8]. Los biológicos también pueden afectarse entre sí: en una prueba de laboratorio en Brasil, un bionematicida a base de B. amyloliquefaciens redujo la germinación de conidios de Trichoderma afroharzianum a menos de 9 % [13].

5. Cómo leer un conteo viable

El contenido de un producto de Bacillus se expresa en unidades formadoras de colonias (UFC), por mililitro en los líquidos y por gramo en polvos y gránulos. En una evaluación de la UE, por ejemplo, el producto líquido se describió con un rango de UFC por mL y el agente tal como se fabrica con un mínimo y un máximo de UFC por gramo [14]. Bacillus forma endosporas que sobreviven al calor y a la desecación y puede formularse como polvos secos estables con vida útil larga [5], y las endosporas sobreviven a todas las fases del proceso de producción [2].

Al comparar ofertas, revise cuatro puntos juntos: especie y cepa, unidad (por gramo o por mililitro), mínimo garantizado, y fecha de vencimiento con su condición de almacenamiento [3][8][14]. Un conteo por mililitro de un líquido y un conteo por gramo de un gránulo no son directamente comparables.

6. Formulaciones: SC, WG y WP

La mayoría de los productos de Bacillus son suspensiones líquidas estabilizadas o formulaciones secas hechas con endosporas resistentes [1]. El sistema internacional de códigos define las formas comunes [15]:

• SC, suspensión concentrada: una suspensión estable del ingrediente activo en agua, que se diluye con agua antes de usar [15].
• WG, gránulos dispersables en agua: gránulos que se aplican después de desintegrarse y dispersarse en agua [15].
• WP, polvo mojable: un polvo que se aplica como suspensión después de dispersarse en agua [15].

Bacillus puede formularse como polvos secos estables con vida útil larga [5]. Las formas líquidas como SC declaran su conteo por mililitro, y las secas por gramo [14].

7. Almacenamiento y vida útil

Los biofungicidas son organismos vivos con vida útil limitada. No los acumule, vigile la fecha de vencimiento y guarde la mayoría en condiciones frescas y secas [8]. Las vidas útiles que una tabla de extensión indica para productos de invernadero a base de Bacillus van de uno a tres años [8]. Aplique inmediatamente después de mezclar con agua [8].

8. Lugar en un programa de manejo

El FRAC considera que los biológicos BM02 tienen un riesgo de resistencia bajo o muy bajo y no fija límites de número, momento o secuencia de aplicaciones más allá de la etiqueta y la normativa local [16]. Los biológicos pueden rotarse con fungicidas convencionales para reducir el riesgo de resistencia a productos de sitio único [8].

• Comience antes de la aparición de la enfermedad o con presión baja [4].
• Use aplicaciones al suelo y a la semilla para enfermedades de raíz y aspersiones preventivas para enfermedades foliares [11].
• Recurra a otros grupos de fungicidas cuando la presión de la enfermedad sea alta [4].
• Verifique la compatibilidad con fungicidas, cobre y otros biológicos antes de mezclar [8][13].
• Almacene en lugar fresco y seco, use antes del vencimiento y aplique pronto después de mezclar [8].

Preguntas frecuentes