芽孢杆菌杀菌剂：菌种、脂肽类物质与标签解读

以形成芽孢的芽孢杆菌为基础的制剂，是目前生物农药市场上使用最广泛的一类 [1]。全球商品制剂所含菌株包括枯草芽孢杆菌（B. subtilis）、解淀粉芽孢杆菌（B. amyloliquefaciens）、贝莱斯芽孢杆菌（B. velezensis）、短小芽孢杆菌（B. pumilus）和地衣芽孢杆菌（B. licheniformis）等 [2]。杀菌剂抗性行动委员会（FRAC）将芽孢杆菌菌株归入 BM02 组，即具有多种作用方式的微生物源生物制剂，尚未发现抗性 [3]。本文介绍菌种及学名、作用方式、有依据的用途，以及如何实际解读产品规格。

1. 常用菌种与学名变化

芽孢杆菌的分类几经调整，产品资料未必及时跟进。2020 年以前，FRAC 将解淀粉芽孢杆菌菌株编为第 44 组，归在破坏细胞膜一类；之后改归 BM02 组 [3]，但部分推广资料表格仍沿用 44 的编号 [4]。FRAC 还注明，枯草芽孢杆菌和 B. subtilis var. amyloliquefaciens 是解淀粉芽孢杆菌过去使用的名称 [3]。

系统发育分析已将多个芽孢杆菌菌株重新归入贝莱斯芽孢杆菌，最初被描述为解淀粉芽孢杆菌的 FZB42 就是一例 [5]。研究者提出将解淀粉芽孢杆菌、暹罗芽孢杆菌（B. siamensis）和贝莱斯芽孢杆菌合称为一个操作类群，而贝莱斯芽孢杆菌是农业上日益增多的生物制剂的主要来源 [1]。耐盐芽孢杆菌（B. halotolerans）经系统基因组学鉴定，出现在对镰孢菌有活性的内生菌中 [6]；一株能减轻小麦茎基腐病的分离株可产生伊枯草菌素、表面活性素和丰原素 [7]。学名会变，比较产品时应像 FRAC 名单那样，把菌种和菌株编号一起看 [3]。

2. 作用方式

芽孢杆菌通过争夺养分和空间、产生抗生素、水解酶和铁载体，以及诱导系统抗性来抑制病原菌 [2]。FRAC 为 BM02 列出的作用之一是杀菌性脂肽对细胞膜的破坏 [3]。

脂肽类物质

环脂肽是芽孢杆菌中研究最深入的抗生物质，其中最重要的是表面活性素、伊枯草菌素和丰原素三个家族 [2]。许多菌株能同时产生不止一个家族，上文的茎基腐病分离株三类都能产生 [7]。

研究实例包括：枯草芽孢杆菌产生的伊枯草菌素和丰原素对终极腐霉（Pythium ultimum）有活性；解淀粉芽孢杆菌产生的表面活性素、伊枯草菌素和丰原素对核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）有活性 [2]。

竞争与定殖

形成生物膜的能力是定殖根表的必要条件 [1]。铁载体通过争夺铁降低病原菌可利用的铁 [2]；解淀粉芽孢杆菌能定殖根际，促进植物生长并抑制与之竞争的病原菌 [8]。

诱导系统抗性

根际细菌诱导的系统抗性主要依赖茉莉酸和乙烯信号 [2]。当植物识别细菌产生的激发子时，包括环脂肽、铁载体和鞭毛蛋白，诱导抗性随之启动；乙偶姻和 2,3-丁二醇等挥发物也能促进诱导抗性 [5]。

3. 有依据的叶面与根部用途

许多细菌类生物杀菌剂主要登记用于土传病害，也有一些登记用于叶斑病、白粉病和霜霉病等叶部病害 [11]。枯草芽孢杆菌用于防治真菌性叶斑病；防治细菌性病害时，种植者可将芽孢杆菌与铜制剂交替使用，以减少反复喷铜可能造成的药害 [8]。

以上是科研和推广结果，不代表登记用途。各国登记标签规定适用作物、防治对象和用量。

4. 影响效果的条件

效果存在波动：湿度、温度以及与土壤和植物原有微生物的竞争都可能降低药效 [12]。最关键的是时机。生物杀菌剂以预防为主，不能治愈已发病的植株 [8]；用于叶面时必须在侵染前到位，并需重复施用以保护新生组织 [11]。在加州葡萄园，加州大学病虫害综合治理项目（UC IPM）建议在病害压力高时停用包括生物制剂在内的温和产品，因为单用它们无法达到足够的防效 [4]。

混用前请先确认相容性 [8]。生物制剂之间也会相互影响：巴西的一项室内试验中，一种以解淀粉芽孢杆菌为基础的杀线虫剂使 Trichoderma afroharzianum 分生孢子的萌发率降到 9% 以下 [13]。

5. 怎样解读活菌数

芽孢杆菌产品的含量以菌落形成单位（CFU）表示，液体按每毫升计，粉剂和粒剂按每克计。例如欧盟的一项评估中，液体产品以每毫升 CFU 的范围描述，制造状态的微生物活性成分则以每克 CFU 的最低值和最高值描述 [14]。芽孢杆菌能形成耐热、耐干燥的芽孢，可制成稳定、货架期长的干粉 [5]；芽孢还能在生产的各个加工环节中存活 [2]。

比较报价时，应同时核对四项：菌种和菌株、计量单位（每克还是每毫升）、保证最低含量，以及有效期和对应的储存条件 [3][8][14]。液体每毫升的菌数与粒剂每克的菌数不能直接比较。

6. 剂型：悬浮剂、水分散粒剂和可湿性粉剂

多数芽孢杆菌产品是稳定的液体悬浮制剂，或由耐久芽孢制成的干制剂 [1]。国际剂型代码体系对常见剂型的定义如下 [15]：

• 悬浮剂：有效成分在水中形成的稳定悬浮液，使用前用水稀释 [15]。
• 水分散粒剂：在水中崩解、分散后施用的颗粒 [15]。
• 可湿性粉剂：在水中分散后以悬浮液形式施用的粉剂 [15]。

芽孢杆菌可制成稳定、货架期长的干粉 [5]。悬浮剂等液体剂型按每毫升标示菌数，干制剂按每克标示 [14]。

7. 储存与货架期

生物杀菌剂是活体生物，货架期有限。不要大量囤货，注意有效期，多数产品应阴凉干燥储存 [8]。一份推广资料表格中，芽孢杆菌类温室产品标示的货架期为一至三年 [8]。兑水后应立即施用 [8]。

8. 在病害防治方案中的位置

FRAC 认为 BM02 生物制剂抗性风险低或极低，只要符合标签和当地法规，施用次数、时间和顺序均不受限制 [16]。生物制剂可与常规杀菌剂轮换使用，以降低单作用位点药剂的抗性风险 [8]。

• 在发病前或病害压力低时开始使用 [4]。
• 根部病害采用土壤和种子处理，叶部病害采用预防性喷施 [11]。
• 病害压力高时改用其他杀菌剂类别 [4]。
• 与杀菌剂、铜制剂或其他生物制剂混用前先确认相容性 [8][13]。
• 阴凉干燥储存，在有效期内使用，兑水后尽快施用 [8]。

常见问题