木霉菌剂：作用机理、适用场景与影响药效的因素

木霉（Trichoderma）是一类丝状真菌，可从土壤、腐木和植物有机质中分离，多个种已被制成生物杀菌剂销售 [1]。木霉是多种土壤真菌群落中的优势类群，以能够定殖植物根系著称 [2]。综述指出，木霉主要用于防治土传病害，也有部分用于叶部和穗部病害 [3]。杀菌剂抗性行动委员会（FRAC）将木霉菌株归入 BM02 组，即具有多种作用方式的微生物源生物制剂，并注明尚未发现抗性 [4]。本文介绍木霉的作用方式、有证据支持的防治对象、影响效果的条件，以及怎样解读标签上的活菌数。

1. 木霉是什么，如何分类

商品化产品使用的种包括哈茨木霉（T. harzianum）、T. virens、棘孢木霉（T. asperellum）和 T. gamsii。施用的是休眠孢子，孢子萌发后菌丝缠绕根系生长，形成阻挡侵染的屏障 [1]。木霉还能促进根系生长，使其有更多根面可以定殖 [1]。

学名正在变化。FRAC 在 2026 年版代码表中将菌株 T-22 列在 Trichoderma afroharzianum 之下，并注明由哈茨木霉（Trichoderma harzianum）更名而来 [4]；而 2024 年发布的推广资料表格中，T-22 仍列在哈茨木霉之下 [1]。技术资料和登记文件中两种名称都可能出现。

2. 四种作用方式

FRAC 列出的微生物生物制剂作用包括竞争、重寄生、抗生作用、脂肽类物质破坏细胞膜、溶解酶以及诱导植物防御，并说明并非每一类都具备全部作用 [4]。对木霉而言，综述认为重寄生、竞争和抗生作用是主要的直接作用方式，另外还通过促进植物生长、增强抗逆性产生间接作用 [5]。

康奈尔大学对菌株 T-22 的研究说明了重寄生在实际中的作用：木霉分泌一种能溶解其他真菌细胞壁的酶，随后侵入并消耗这些真菌；T-22 分泌的关键酶，即内切几丁质酶，多于野生菌株 [9]。

3. 根系定殖决定效果

最成功的生防菌株具有根际竞争力，即在根系周围定殖和生长的能力，可在数月内覆盖整个根面 [6]。木霉定殖根表皮和皮层，与其产生的植物细胞壁降解酶有关 [2]。

多数引入田间的微生物会失败，因为土壤原有微生物占有竞争优势；T-22 正是为在田间条件下定殖根系这一少见能力而选育的 [9]。康奈尔的试验中，T-22 在根表生长，主要依靠根系分泌的物质生存。由于它能自行繁殖，少量接种体就能随根系扩展，在整个生长季保护全部根系；而拌种用的化学药剂只保护种子，持效最多几周 [9]。增产效果主要出现在植株生长受抑制或受胁迫时，对已经充分生长的作物作用不明显 [9]。

4. 有综述和推广资料支持的防治对象

木霉主要用于防治土传病害，温室中的使用以根部和根颈病害为主；综述也报道了部分叶部和穗部病害的应用 [3][6]。

以上是科研和推广项目的结果，不代表登记用途。各国登记标签规定适用作物、防治对象和用量。

5. 影响效果的条件

温度

在培养条件下，温度低于约 16 °C（60 °F）时木霉生长缓慢。在甜玉米上，土温 16 °C 及以上时 T-22 定殖良好；播种时土温 13 °C（55 °F），定殖低于预期；10 °C（50 °F）时作物和木霉都难以建立。因此早播作物和越冬作物的定殖可能不理想 [9]。最适温度因种和菌株而异：哈茨木霉约为 30 °C [8]；巴西一项研究中，从商品制剂分离的三个菌株为 24.6 至 29.4 °C [10]。

土壤水分、通气与酸碱度

田块淹水或土表板结时 T-22 不起作用，因为根系和真菌都需要空气才能生长。排水过强的土壤对野生木霉最不利，但 T-22 在这类土壤中的种群数量仍足以发挥作用；钙含量高的土壤中根系定殖更好 [9]。在巴西的研究中，从商品制剂分离的菌株可耐受 pH 5 至 9 [10]。用于喷施时，选择制剂载体的目的之一是保护分生孢子免受紫外线和雨水冲刷 [11]。

施用时机

生物杀菌剂以预防为主，不能治愈已发病的植株；用于叶面时必须在侵染前到位，并需要重复施用以保护新生组织 [1][6]。它们需要与清洁卫生和健康种苗等措施配合使用 [1]。

化学杀菌剂

木霉对土壤微生物产生的毒素、植物抗菌物质乃至部分化学杀菌剂有较强耐受性 [6]，国内综述也指出，这种耐受性使其可以与其他产品协同使用 [12]。但耐受性并非普遍存在。巴西的一项室内研究中，32 种农业投入品里有 16 种对 T. afroharzianum 菌丝生长的抑制率超过 67%，不过其中 12 种在模拟药液中并未降低分生孢子萌发率；啶氧菌酯加苯并烯氟菌唑以及一种芽孢杆菌杀线虫剂使萌发率大幅下降，啶氧菌酯加丙硫菌唑、肟菌酯加戊唑醇的影响因菌株而异 [13]。另一项研究中，嘧菌酯加苯醚甲环唑以及啶酰菌胺使三个菌株的生长最多降低 50% [10]。巴西作者指出这些结果仍需田间验证 [13]。混用前请查阅生产商提供的相容性资料，兑水后立即施用 [1]。康奈尔的研究中，在播种机种子箱中将 T-22 施于种子，可使木霉基本避开拌种杀菌剂的长期接触 [9]。

6. 有效活菌数如何标示

木霉产品的含量指其所含活体繁殖体的数量，通常以每克菌落形成单位（CFU/g）表示，也有以每克分生孢子或孢子数表示的。生防产品中木霉分生孢子的浓度一般在每克 1 × 10⁵ 至 1 × 10⁹ CFU 之间 [11]。比较不同报价时，应把计量单位、保证最低含量和有效期放在一起看，因为加工和储存过程中活性会下降 [1][11]。

华生供应的 Triva™ 为哈茨木霉 T-22 可湿性粉剂，标示含量不低于 3 × 10⁸ CFU/g。

7. 储存与货架期

生物杀菌剂是活体生物，货架期有限，需要正确储存。不要大量囤货，注意包装上的有效期，多数产品应在阴凉干燥处储存 [1]。干制剂可延长货架期，并可免去低温储存；液体和凝胶制剂水分活度较高，分生孢子可能在包装内萌发，更难保持稳定 [11]。欧洲市场木霉产品标示的货架期显示了温度的影响：一种可湿性粉剂标示 4 °C 下两年，15 至 20 °C 下仅六个月 [11]。分生孢子在清水中放置会因吸胀损伤而失活 [11]，推广建议是兑水后立即施用 [1]。

8. 在病害防治方案中使用木霉

FRAC 认为 BM01 和 BM02 组的微生物生物制剂抗性风险低或极低，可单用或与其他药剂混用，只要符合标签和当地法规，施用次数、时间和顺序均不受限制 [14]。推广资料也将其与常规杀菌剂轮换使用列为降低单作用位点药剂抗性风险的方法 [1]。

• 在发病前施用，可混入育苗基质，或在播种、移栽时施用，使根系从一开始就被定殖 [6]。
• 根据土温安排施用时间，低温土壤会减缓定殖 [9]。
• 避开淹水或板结的土壤，这类条件下 T-22 因根系和真菌缺氧而不起作用 [9]。
• 与杀菌剂或其他投入品混用前，先查阅相容性数据 [1][13]。
• 保持清洁卫生、使用健康种苗并落实其他农业措施 [1]。
• 阴凉干燥储存，在有效期内用完 [1]。
• 在自己田块试用时，保留部分不处理的植株作对照 [1]。

常见问题