白僵菌和绿僵菌：虫生真菌如何侵染害虫，以及怎样用好它们

虫生真菌是微生物杀虫剂的核心类别之一，其特点是以接触方式起作用 [1]。它们的寄主范围很广：据报道，球孢白僵菌可侵染 15 个目 700 多种昆虫，金龟子绿僵菌可侵染 7 个目 200 多种 [1]。杀虫剂抗性行动委员会（IRAC）将球孢白僵菌各菌株和布氏绿僵菌 F52 菌株归入 UNF 组，即作用机理未知或不确定的真菌制剂 [2]。本文介绍侵染过程、有证据支持的防治对象、影响效果的条件，以及如何解读产品规格。

1. 菌种与学名

金龟子绿僵菌原本是包含多个变种的复合群，直到 2009 年这些变种才被确认为独立的种 [3]；绿僵菌属现包括金龟子绿僵菌（M. anisopliae）、罗伯茨绿僵菌（M. robertsii）、布氏绿僵菌（M. brunneum）和蝗绿僵菌（M. acridum）等 [3]。例如 F52 菌株现归布氏绿僵菌，过去曾被归为金龟子绿僵菌 [4]。绿僵菌也是土壤和根系真菌：从土壤定殖根系似乎是这一类群的祖先特征 [3]。比较产品时，应把菌种和菌株一起核对。

2. 侵染过程

绿僵菌的侵染分为六个阶段，其他虫生真菌也有类似过程：附着、萌发、形成附着胞、穿透、在血淋巴中定殖、穿出体壁并产孢 [5]。真菌会对昆虫体表信号作出反应，产生脂肪酶、蛋白酶和几丁质酶等酶类，形成附着胞等专门的侵染结构，并分泌有助于侵染的代谢物 [6]。

用球孢白僵菌处理西花蓟马蛹后，分生孢子在 60 小时内完成附着、萌发和穿透体壁，进入寄主体内 [7]。由于侵染从体壁开始，害虫必须接触到有活力的孢子，因此推广资料建议用白僵菌防治粉虱时要尽早开始并多次施用 [8]。

3. 有依据的防治对象

这些来源主要涉及叶面上的软体害虫，以及土壤中的害虫或虫态。下表列出推广资料和综述提到的害虫，不代表登记用途。

4. 湿度、温度和紫外线

温度、湿度和日光会影响孢子在体壁上的附着、萌发、生长和穿透 [6]。

湿度

虫生真菌通常需要较高的相对湿度，真菌完成生长和产孢需要一定的湿润条件 [14]。即使空气较干，叶面附近的湿度也可能足以发生侵染，温室往往能提供合适的条件 [9]。

温度

球孢白僵菌的最适生长温度为 22 至 28 °C [15]。对绿僵菌，许多报道给出的最适温度为 25 至 30 °C，多数金龟子绿僵菌分离株可在 15 至 35 °C 萌发和产孢；不同分离株存在差异，有的在 33 °C 生长更好 [16]。在储存和运输中，产品可能暴露于 40 至 60 °C，热带地区尤其如此 [1]。

紫外线

四小时的 UV-B 照射即可明显降低绿僵菌分生孢子的活力并推迟萌发 [16]。日光中的 UV-B 对制剂中的分生孢子危害很大 [12]。中国南方的一项田间研究中，下午 5 点以后避开日光紫外线喷施的真菌杀虫剂，对稻飞虱的防效始终高于上午 10 点前的喷施 [12]。制剂中可加入紫外线保护剂、保湿剂和分散剂来保护孢子 [1]。

5. 杀菌剂及其他投入品

这些是活体真菌，杀菌剂会影响它们。保护虫生真菌的措施包括避免频繁使用杀菌剂和强烈扰动土壤，因为许多虫生真菌有部分生活史在土壤中完成 [9]。相容性因产品而异：可分散油悬浮剂已显示与某些化学杀菌剂相容，涂在已有杀虫剂和杀菌剂包衣的种子上的球孢白僵菌也能耐受一定浓度的杀菌剂 [1]。混用前请查阅具体产品的相容性数据，未经验证的杀菌剂不要与真菌制剂同时施在同一表面。

6. 含量如何标示

产品标示分生孢子（也称孢子）数或菌落形成单位（CFU），粉剂和颗粒剂按每克计，液体按每毫升或每升计。例如欧盟的一项评估中，一种球孢白僵菌可分散油悬浮剂以每升最低 CFU 描述，原药则以每千克活 CFU 描述 [15]。活力通常以分生孢子萌发率衡量：一项研究中，包膜处理的金龟子绿僵菌孢子在 4 °C 下储存六个月后萌发率仍为 80%，未处理孢子为 50% [1]。请同时索取批次的孢子含量和萌发率结果。

7. 剂型、储存与货架期

国际剂型代码体系对这些真菌常用剂型的定义如下 [17]：

• 可湿性粉剂：在水中分散后以悬浮液形式施用的粉剂 [17]。
• 可分散油悬浮剂：有效成分在不与水混溶的液体中形成的稳定悬浮液，使用前用水稀释 [17]。
• 颗粒剂：具有规定粒径范围、可直接使用的自由流动固体 [17]。

可分散油悬浮剂能保护孢子免受吸胀损伤和高温影响，提高耐紫外线能力并改善耐雨水冲刷性 [1]。颗粒剂吸收土壤水分后，真菌萌发并定殖周围土壤，可延长持效期；但位于土表附近的孢子仍会受到紫外线照射 [1]。储运过程中保持活力是这类产品的主要制约 [1]，欧盟评估也指出，标签上可能需要注明低温储存要求 [15]。请按标签要求储存，远离高温，在有效期内使用。

8. 地区情况

中国

2023 年的一篇综述统计，中国登记的真菌菌株共 16 个，主要是虫生真菌和真菌杀菌剂 [18]。全国 2024 年抗药性监测报告建议，在烟粉虱高水平抗性地区暂停使用螺虫乙酯、溴氰虫酰胺等药剂，优先选用金龟子绿僵菌等生物农药；对豆大蓟马也提出了同样的优先建议 [10]。中国南方的田间研究支持傍晚施药以避开紫外线伤害 [12]。

拉丁美洲

巴西拥有在甘蔗上实施的规模最大的生防项目，其产业依靠绿僵菌分离株；金龟子绿僵菌产品针对沫蝉 Mahanarva fimbriolata、Deois flavopicta 和 Zulia entreriana [13]。巴西农场自产菌剂很普遍，但这类产品通常不经过质量控制或货架期检测 [13]，这也是要索取批次含量和萌发率数据的原因之一。

9. 在害虫防治方案中使用真菌

IRAC 认为 UNF 组成员被认为不具有共同的作用靶标，因此不受组内不得轮换的限制 [2]。真菌制剂因此很适合与有编号的杀虫剂组别配合使用，而这些编号组仍需轮换，避免对连续世代的害虫使用同一组药剂 [2]。

• 尽早开始，并安排多次施用 [8]。
• 接触才能侵染，因此要充分覆盖害虫取食的叶面 [1][8]。
• 在傍晚喷施，避开日光紫外线 [12]。
• 防治土中虫态时使用颗粒剂或土壤处理 [11]。
• 未确认相容性时，不要让杀菌剂接触真菌制剂 [1][9]。
• 低温储存，在有效期内使用，并核对批次的孢子含量和萌发率 [1][15]。

常见问题